Le galle: un universo complesso e affascinante

  • Cristiano Fedi
  • 24 Aprile 2020
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Foto tratta da Onofri et al., 2013. 

Le galle, o cecidi, sono il risultato di anomalie (iperplasie e ipertrofie) nello sviluppo dei tessuti vegetali indotte a seguito della particolare interazione tra la pianta ospite e un organismo parassita (“galligeno” o “cecidogeno”), che utilizza il cecidio come riparo e fonte di cibo. Possono formarsi su praticamente tutti i tessuti in accrescimento della stragrande maggioranza delle piante, siano esse conifere o latifoglie a portamento arboreo, arbustivo o erbaceo, compresi muschi e licheni.

Le galle rappresentano uno dei più notevoli prodotti dell’evoluzione biologica e una delle più complesse, intime e affascinanti forme di interazione animale-pianta. Costituiscono inoltre un ecosistema in miniatura che coinvolge oltre al galligeno, anche altri individui di specie differenti, con questo legati da rapporti di predazione, parassitismo, parassitoidismo, commensalismo e successione.

Le galle fin dal V secolo a. C. attirarono l’attenzione non solo di naturalisti come Teofrasto, Dioscoride e Plinio, ma anche di persone comuni che le raccoglievano e le commercializzavano, in special modo quelle delle querce, perché il loro elevato contenuto in tannini le rendeva utili nella concia delle pelli, nella tintura della lana, nella produzione di inchiostri e anche come medicinali.

Il complesso universo galle-piante ospiti non fu però mai veramente indagato fino al XVII secolo, con gli importanti contributi dei naturalisti Francesco Redi e Federico Cesi, autori di manoscritti sulle galle corredati da tavole iconografiche, e del medico e fisiologo Marcello Malpighi, che nel suo trattato “Anatome Plantarum” dedicò un intero capitolo (“De Gallis”) alla trattazione dei cecidi e dei loro induttori. In particolare Malpighi è considerato il padre della cecidologia e le sue interpretazioni dei meccanismi alla base della formazione della galle non si discostano troppo dalla visione attuale.

Gli organismi galligeni appartengono ad una grande varietà di taxa, tra loro anche molto distanti: virus, fitoplasmi, batteri, piante, alghe, funghi, nematodi, acari, insetti  e i loro cecidi variano enormemente per forma e dimensioni andando da semplici arrotolamenti parziali della lamina fogliare e piccole pustole (pseudo galle) fino a strutture più complesse e articolate, spesso dalla forma bizzarra, tanto da venire scambiati per frutti da insetti e uccelli.

A seconda del tipo di induttore, distinguiamo tra fitocecidi (batteri, funghi e piante) e zoocecidi (artropodi e nematodi) o, ancor più in dettaglio, acarocecidi, ditterocecidi e così via.

Per quanto riguarda gli Artropodi, i gruppi tassonomici più ricchi di specie galligene comprendono gli Acari Eriofidi e, tra gli Insetti, i Rincoti Afididi, Psillidi, Tingidi e Cicadellidi, i Ditteri Cecidomiidi e Tefritidi, gli Imenotteri Cinipidi, Tentredinidi e Calcididi. Alcuni di questi galligeni sono ampiamente conosciuti e studiati perché infeudati su specie di interesse agrario. Altri galligeni li troviamo nei Coleotteri, Lepidotteri, Neurotteri, Ortotteri e Tisanotteri.

I galligeni generalmente non portano a morte la pianta ospite né la danneggiano (l’unico danno tuttalpiù è di tipo estetico) anche se, per quanto riguarda il cinipide del castagno Dryocosmus kuriphilus, alcuni autori affermano possa condurre a morte le piante infestate.

Le galle degli insetti possono essere uniloculari, se al loro interno è presente una sola camera larvale, o pluriloculari (più di una) e unilarvali (una sola larva per camera) o multilarvali (due o più larve per camera).

Gli insetti galligeni (ma anche gli acari e i funghi) manifestano una forte specificità con l’ospite vegetale (la maggior parte di questi sono infatti monofagi o oligofagi) che viene indotto a produrre galle di forma, dimensione e colore costanti e soprattutto inconfondibili, al punto da rendere estremamente facile oltreché certo il riconoscimento della specie induttrice. Inoltre, il galligeno rimane identificabile anche quando abbandona il proprio cecidio al termine del suo sviluppo. Ciò ha permesso di allestire nel tempo cecidoteche e banche cecidologiche e di redigere manuali e guide al riconoscimento dei galligeni sulla base dell’aspetto dei loro cecidi e della pianta ospite. Talvolta anche la localizzazione delle galle su uno o più determinati organi della pianta ospite è caratteristica di un taxon, come nel caso dei Nematodi sulle radici.

Le galle si formano in primavera, quando cioè la piena attività dei meristemi permette lo sviluppo dei tessuti vegetali, mentre con l’arrivo dell’estate la crescita del cecidio si arresta completamente e avviene lo sfarfallamento dell’insetto ormai adulto. A produrre la galla non è il galligeno, come si credeva in passato, ma la pianta stessa innescata e “manovrata” dal parassita, che inocula nei tessuti i propri secreti contenenti sostanze affini alle auxine e alle citochinine, ovverosia quegli ormoni che regolano la crescita dei tessuti vegetali. I meristemi reagiscono all’inoculazione di queste sostanze da parte della larva e/o della femmina che ovidepone dando il via ad una abnorme proliferazione cellulare che va a costituire sulle pareti della cavità interna della galla un tessuto di nutrizione che provvederà al sostentamento della larva.  Gli esatti meccanismi alla base della formazione della galla sono comunque nella maggior parte dei casi ancora sconosciuti.

Tra le specie della Flora italiana, le Querce ospitano un grandissimo numero di galligeni e su di esse troviamo le galle più appariscenti per forma e dimensioni, ad opera di Imenotteri Cinipidi dei generi Andricus e Cynips.

In particolare, quasi tutti i Cinipidi presentano eterogonia (il già citato D. kuriphilus sembra essere l’eccezione), ovverosia alternano ciclicamente generazioni anfigoniche e forme partenogenetiche e spesso le galle prodotte hanno forme e dimensioni differenti a seconda del tipo di generazione che le ha indotte.

Galle su Quercus spp. indotte da imenotteri cinipidi tra le più comuni nelle campagne italiane: a sx. Andricus dentimitratus; al centro Andricus quercustozae e a dx. Andricus caputmedusae (Foto di Cristiano Fedi)

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